Ленок Маркакольский (Ускуч)

Brachymystax lenok savinovi Mitrofanov — маркакольский ленок
Местное название: ускуч




Распространение. Озеро Маркаколь и впадающие в него реки.
Описание ленка из оз. Маркаколь: D II—IV 8—12, А II—III 8—11,5; 1.1. 103—186; рядов чешуй от заднего края жирового плавника 17—30; чешуй от заднего края анального плавника 17—30; жаберных тычинок 17—25; жаберных лучей 10—13; позвонков 50—61, в среднем 56; вершину D образуют 1—4 мягких луча; чаще 2—3; вершину Р образуют 1—3, чаще 2; вершину V образуют 1—3, чаще 1—2; вершину А образуют 1—4, чаще 2—3.
Форма тела прогонистая, вальковатая, несколько сжатая с боков. Рот конечный, верхняя челюсть слегка выдается над нижней. Хвост слабо выемчатый, с возрастом выемка уменьшается. Окраска сильно варьирует: от темно-зеленой, почти черной, до серебристо-белой, но тогда обязательно с пятнами. Преобладает темная окраска. Пятнистость не обязательна у темноокрашенных рыб, хотя в большинстве случаев она имеется, особенно у некрупных особей. Пятна, темно-зеленые или черные, покрывают спину, бока и голову, величина их различна; иногда со светлыми пятнышками посередине. Горло и брюхо всегда белые, без пятен. Плавники окрашены различно: спинной и жировой под цвет спины, но спинной светлее; грудные и брюшные серые. Брачная окраска парных и анального плавников проявляется не всегда.
У самок в среднем 56 позвонков, 1.1. 130, мягких лучей в D 10,58, в А 10,25; тычинок на первой жаберной дуге 20,74; жаберных лучей 11,44; чешуй от заднего края А 24,02; чешуй от заднего края жирового плавника 26,26.
В пластических признаках ленка заслуживает внимания разница в длине хвостового стебля. У неполовозрелых особей эта величина занимает промежуточное положение (14,45%) между самцами и самками. С наступлением половозрелое™ у самок относительная длина хвостового стебля становится меньше. Показатель наибольшей высоты сильно варьирует в зависимости от степени наполнения желудка и развития гонад. Разница в относительной величине глаза объясняется меньшими абсолютными размерами самцов по сравнению с самками.

По сравнению с самками самцы обладают более длинными парными плавниками, большей высотой непарных плавников и меньшей длиной их оснований. Все признаки в своем сочетании придают самцам более стройную форму тела с выделяющимися плавниками. Разница в длине рыла между самцами и самками не обнаружена. Возрастная изменчивость во многих случаях сходна с половой и проявляется более четко, чем половой диморфизм.
Изменчивость в счетных признаках обнаружена между генерациями по числу жаберных тычинок, числу позвонков и чешуй в боковой линии, проявляется в сдвиге модальных величин и сокращении размаха варьирования у старших возрастных групп, что, вероятно, связано с малочисленностью материала. Средние значения, за отдельными исключениями, остаются в пределах ошибки.
Биология. Нерест ускуча в Маркаколе приурочен к вскрытию озера. Время ледохода и последующая за ним неделя — время интенсивного икрометания. Однако протяженность всего нерестового периода значительно больше. Нерест начинается в середине мая, когда все притоки озера уже вскрыты, а на озере образуются большие предустьевые полыньи. В это время наблюдается заход в реки крупных особей обоих полов. Вслед за вскрытием озера, что обычно происходит в третьей декаде мая, в реки на нерестилище заходит основная масса рыбы. С начала июня заход рыбы в реки начинает сокращаться, но процесс икрометания идет интенсивно до середины июня. К июлю нерест заканчивается, и в реках встречаются только одиночные мелкие особи производителей

В преднерестовый месяц—апрель — основная масса половозрелых особей подготовлена к нересту; половые продукты в IV стадии зрелости; намечается переход в V стадию. В первой половине мая готовых к нересту особен становится больше за счет почти полного исчезновения особей с III стадией зрелости гонад. Единичные особи нерестуют. Во второй половине мая картина заметно изменяется. Наибольшее количество рыбы будет нерестовать в ближайшие десять дней или уже нерестует. В то же время встречаются особи с IV стадией зрелости половых продуктов. В уловах появляются и крупные отиерестовавшие особи. Первая половина июня характерна массовым нерестом. Количество отне-рестовавших и готовых к нересту особей одинаково. Во второй половине июня нерест протекает слабо; нерестуют только мелкие особи и не на всех нерестилищах. Основная часть половозрелого стада уже отнерестилась и находится в стадии выбоя. В июле резко возрастает количество особей со II стадией зрелости икры и молок. В начале месяца нередки экземпляры в стадии выбоя. В августе наблюдения не проводились, но ход гаметогенеза легко установить по состоянию гонад в сентябре. В это время половые железы у большинства рыб переходят из II в III стадию зрелости. В конце сентября появляются особи с половыми продуктами, очень близкими к IV стадии. Октябрь интересен тем, что опять увеличивается количество экземпляров со II стадией развития гонад. В данном случае это объясняется вливанием в нерестовую популяцию нового пополнения. Большинство отнерестовавших в этом году особей в октябре достигает IV стадии зрелости гонад. В течение зимних месяцев изменений в гаметогенезе почти не замечается. В апреле особи, готовящиеся к первому нересту, догоняют по развитию гонад повторнонерестующих рыб. По состоянию гонад ленка в различные сезоны года нельзя сделать вывода о его неежегодном нересте.

Для определения плодовитости был использован материал в сто с лишним самок IV—V стадии зрелости, масса тела которых колебалась в пределах 250—2400 г, длина по Смитту —от 310 до 570 мм и возраст — от 3 до 7 лет. Минимальная плодовитость — 551, максимальная — 5059 икринок; средняя абсолютная плодовитость— 2004,8 икринки.
Абсолютная плодовитость (АП) закономерно изменяется в зависимости от возраста рыбы, размера и массы се тела.
Резкое увеличение массы икринок у 5-годовиков сменяется при дальнейшем росте менее резкими скачками у 6—7-годовиков. Отсутствие более взрослых рыб в сборах не позволяет найти грань стабилизации икринок в одной величине.

Относительная плодовитость остается почти неизменной у рыб массой до 1 кг и резко снижается при массе свыше 2 кг, что определяется увеличением размеров икринок. На 1 г массы тела приходится 3,15 икринок при массе 427 г (п = 47); 3,12 —при 762 г (п = 23); 3,08 —при 1168 г (п=19); 2,16 —при 2324 г (п = 2).
Относительная плодовитость продолжает увеличиваться при достижении рыбой длины 60 см и, возможно, выше: при длине 36,8 см число икринок (на 1 см длины) достигает 35 (п = 38), при 41,4 см—46 (п = 27), при 48,6 см —71 (п=24), при 59,4 см —82 (п = 2).
Низкая плодовитость ленка в оз. Маркаколь объясняется ранней его половозрелостыо. Самки, достигшие 3 полных лет, в большинстве своем половозрелы. Половозрелые самцы встречаются массой 180—280 г при длине тела 315—340 см.
Соотношение полов в уловах характеризуется более чем двойным преобладанием самок.

Диаметр зрелой оварнальной икринки ленка составляет в среднем 3,91 мм с колебаниями от 3,66 до 4,21 мм. Примерно такие же данные приводят Д. Д. Дулькейт и Г. У. Линдберг (1929) —3,8— 4,2 мм. К. И. Мишарин (1942) для ангарского ленка дает предельные размеры икринок в 4—4,5 мм, но измерял он оплодотворенную набухшую икру. П. А. Дрягин (1949) указывает предельные размеры икринок из гонад 4—4,5 мм, диаметр развивающихся икринок после набухания—15,5—6 мм. Инкубация икры ангарского ленка при температуре 4,5° продолжается 50 суток, при температуре 4,6—4,9° — от 45 до 49 суток, общее количество градусодней 220—230 (Мишарин, 1942). П. А. Дрягин (1949) определяет сумму температур для развития икры в 174°.
Опыты по искусственному размножению маркакольского ленка (Вотинов, 1963) проводились с применением гипофизарных инъекций и сбора икры от текучих самок. Средняя рабочая плодовитость оказалась равной 2000 икринкам, что полностью совпадает с нашими данными по абсолютной плодовитости. Опыты проводились в условиях колебаний среднесуточной температуры воды от 7,2 до 14,8°, а абсолютной температуры — от 3,6 до 16,2°. Инкубация икры продолжалась от 19 до 22 суток, а количество градусодней колебалось от 176 до 265. Выклев личинок растягивался на несколько дней. Отход икры в опытах был велик, в среднем 65,3%. Отход при транспортировке оплодотворенной икры составил 16-27%.
Личинки после выклева малоподвижны и обычно держатся у :дна аппаратов (опыты проводились в естественных условиях Мар-каколя). Активное питание зарегистрировано с 12—15 дня после выклева при наличии желточного мешка, который рассасывается на 20—25-е сутки. Личинки ленка проявили устойчивость к дефициту кислорода. Гибель наступала при содержании кислорода 2,3—2,8 мг/л при температуре 10—11°. Верхняя летальная температура развития личинок до месячного возраста около 28°.
Эти исследования Н. П. Вотинова подтвердили наше предположение (Митрофанов, 1959), что развитие икры и личинок ленка в оз. Маркаколь происходит при более высоких температурах, чем указывают К. И. Мишарин (1942) и П. А. Дрягин (1949). Высказанное ранее предположение, что именно температурный режим в период развития определяет морфологические особенности маркакольского ленка находит, таким образом, подтверждение.
Например, в р. Тополевке (наиболее холодный приток) температура воды в нерестовый и инкубационный периоды была: 24 мая в И ч 5°, 1 нюня в 15 ч 40 мин 6,5°, 14 июня в 12 ч 30 мин 7,5", 20 нюня в 18 ч 12,5° и 24 июня в 13 ч 20 мин 12°. В одном из теплых притоков озера, в р. Тихушке, температура менялась следующим образом: 23 мая в 19 ч 30 мин 11,5°; 24 мая в 15 ч 8°; 1 июня в 13 ч 10°; 14 июня в 17 ч 12,5°.
Нерестилища ленка в оз. Маркаколь находятся в коротких горных притоках. В озеро впадает более двух десятков мелких речек и масса ключей. Последние ленок не использует. Основных притоков у озера четыре: реки Тополевка, Тихушка, Глухова и Мостовая. Они и являются основными нерестилищами. Наиболее важное значение имеет р. Тополевка. Она впадает в озеро почти десятью рукавами, образуя помимо этого много разветвлений в среднем и предустье-вом течении. Весной площадь нерестилищ здесь велика. Верхняя граница захода ленка в реки обусловлена наличием подходящих нерестилищ, которыми служат песчаные отмели, так называемые «шивера», мелкогалечниковые небыстрые протоки, широкие перекаты. Нерестилища расположены на глубине, не превышающей метра. Обычно такие места ленок находит в 10—12 км от устья, а зачастую много ближе.
Ленок держится на нерестилищах небольшими стайками, ведет себя осторожно, и при малейшем звуке или движении прячется в более глубокие места: ямы под водопадами, подмывы под берегами, под завалы реки деревьями и т. п.; обычно избегает протоков с очень быстрым течением и охотно заходит в старицы; при необходимости проходит быстрые участки реки, не задерживаясь в них. Вообще ленок предпочитает затененные участки русла реки или озера.
Интересным доказательством отрицательного фототаксиса ленка служит лов его во время вскрытия озера. Местные рыбаки всегда ставят сети на дно. Обязательное условие для лова рыбы днем — закрытие сетей льдом. Если сети льдом не закрыты, ни один рыбак не поедет проверять их в течение дня; но если сети закрыты льдом хотя бы на один час, то рыбаки выезжают на их проверку и берут хороший улов. Основной же лов ленка сетями в озере и ловушками в реках производится ночью, когда рыба наиболее активна.
Никаких приготовлений к откладке икры ни самец, ни самка не делают. Самка становится головой к течению, прилегает ко дну, и, производя боковые движения телом, откладывает икру. Самец находится несколько выше самки в толще воды и несколько ниже по течению. Выметанная икра сносится по течению и забивается в неровности грунта, где и проходит ее дальнейшее развитие.
Врагов у ленка на нерестилищах нет. Пескари, которых в озере огромное количество, на нерестилища лейка не заходят. Гольцы нерестуют в реках, но значительно ниже лепка, и количество их невелико.
Хариус конкурирует с ленком только в самых верхних участках нерестилищ последнего, в основной же массе нерестует еще выше. Пернатых и четвероногих врагов ленок не имеет.
Наибольший урон выметанной икре наносит сам ленок, который поедает свою икру в течение всего нерестового периода. В пожирании участвуют самцы и самки. На нерестилищах в р. Тополевке в середине нюня из 70 вскрытых желудков ленка наполненными икрой были 56 (Тэн, 1959).
Ряд авторов (Никольский, 1956) отмечают икроядность ленка на нерестилищах кеты и горбуши. Однако некоторые исследователи приходят к выводу, что ленок поедает вымытую из гнезд икру и, таким образом, не является врагом этих видов. Сразу после нереста ленок скатывается с нерестилищ в озеро.

В течение всего года самцы в уловах мельче самок. Однако сравнение их роста не дает существенных различии. Самки обгоняют в росте самцов после наступления половой зрелости. Меньшие размеры самцов в уловах объясняются возрастным составом половозрелого стада.

Возрастной состав стада ленка свидетельствует о равномерности изъятия промыслом самцов и самок и о значительной интенсивности промысла на оз. Маркаколь в 1950—1956 гг. Следовательно, преобладание самок над самцами можно объяснить тем, что на половой состав стада влияет преобладание на нерестилищах впервые созревающих производителей с мелкой икрой (Митрофанов, 1970).
Сравнение роста ленков из различных водоемов позволяет отметить некоторые свойства, характерные, по-видимому, для всего рода Brachymystax — большие линейные и особенно весовые приросты на восьмом или девятом году жизни. Объясняется это явление, на наш взгляд, сменой питания в этот период, усилением хищничества.
Упитанность ленка с возрастом увеличивается независимо от времени года. Осенью он более упитан, чем весной: коэффициент по Кларк соответственно у 2—3-годовалых — 1,07 и 0,96; 4—5-го-довалых—1,3 и 1,06; у 6—7-годовалых—1,31 и 1,11. Определение упитанности ленка (по Кларк) из разных участков озера дает картину ее закономерной изменяемости в связи с кормовыми запасами: у восточного берега —1,3, у северного—1,31, у южного — 1,34 (для 4—5-годовалых рыб).
Незначительно изменяется упитанность в результате нереста, что объясняется интенсивным питанием ленка во время икрометания.
Питание ленка изучала В. А. Тэн (1959) в течение всего года. Исследовано содержимое более 300 желудков. По частоте встречаемости в них преобладала рыба (33%), гаммарусы (23%) и икра ленка (19%). В остальных желудках содержались пиявки, олигохеты, клещи, моллюски, наземные клопы и жуки, муравьи, бабочки, личинки стрекоз, веснянок, поденок, ручейников, хиропо-мид, тендепедид и мух, а также растительная нища, что свидетельствует о широте спектра питания, практически полном освоении кормовых ресурсов озера. Предпочитает ленок крупных беспозвоночных, проявляя высокую элективиость питания по отношению к моллюскам, личинкам мух и ручейников, жукам, клопам, гамма-русам. Растительная пища встречена в 22% желудков. Всего в пище зарегистрировано 36 видов животных. Слабее других групп ленок использует олигохет и личинок хирономнд. Последних отмечено в пище 10 видов из 65, обитающих в озере.
Изменения в составе пищи ленка хорошо прослеживаются по сезонам года, местам его концентрации и доступности (наличию) того или иного вида пищи. Рыба и гаммарусы составляют основу его питания в зимовальный, преднерестовый и нерестовый периоды, меняясь лишь по весовому соотношению. В нагульный период на первое место выступает рыба и моллюски, а в нерестовый большое значение приобретает собственная икра. В это время наблюдается и наибольшее разнообразие питания.
Из рыб в пище ленка отмечены пескарь и голец. Первый численно преобладает (результат колоссального количества его в озере и крайне редкой встречаемости гольцов). Тем не менее по отношению к гольцу ленок проявляет повышенную избирательность. Это можно объяснить различиями в экологии гольцов и пескарей. Последние в озере долгое время были поголовно заражены лигулезом. Огромные их стаи держатся в толще воды и у ее поверхности. Голец ведет типично придонный образ жизни. У дна преимущественно держится и ленок, лишь в крайних случаях поднимающийся в толщу воды.

Сопоставление питания и упитанности ленка по сезонам года показывает полную обеспеченность его кормами круглогодично. Нет значительного снижения упитанности и в результате нереста. После нереста не гибнет.
Численность и хозяйственное значение. Добыча ленка в оз. Маркаколь в промысловых масштабах ведется с середины прошлого века. Это совершенно уникальное промысловое стадо лепка, нигде больше не достигающего столь значительной численности Ориентировочно его вылов в начале нашего века был равен 1 5 тыс т в год (Яблонский, 1907), что в 15—20 раз больше, чем вылавливалось в 50-х и в 1981 — 1982 гг. В настоящее время вылов 100 т ленка в год является рекордным.
Организация заповедника на оз. Маркаколь определяет особые условия эксплуатации запасов ленка. Полностью отказаться от его вылова было бы неразумно: создаваемую продукцию надо использовать, но с соблюдением рекомендуемых мероприятий. Добыча ленка может быть разрешена и в весенний период, и в районе р. Тополевка, но при условии организации его искусственного воспроизводства в той же реке и сокращения заготовок икры. Начатые работы по искусственному разведению ленка необходимо продолжить, как и изучение состояния его запасов.

Форум Рыболовов и Охотников Казахстана