Лещ восточный

Abramis brama orientalis Berg — лещ восточный

Казахские названия: тран, чабак



Синонимия. Abramis brama: Кссслер, Изв. Об-ва любит, естсств. 1872. Т. 10. Вып. 1.

Abramis brama bergi: Гриб, Всрнндуб, Уч. зап. Ленингр. ун-та. Серия биол. 1935. Вып. 1.

Abramis brama subsp.: Шапошникова, Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1948. Т.8.

Abramis brama orientalis natio iljcusis: Серов, Сб. работ по ихтиологии и гидробиологии. Вып. 2. Алма-Ата: АН КазССР, 1959.

Abramis brama orientalis natio balchaschensis: Цыба, Биол. основы рыбного хозяйства республик Ср. Азии и Казахстана. Ташкент; Фергана: Изд. Ин-та зоол. и паразитол. АН УзССР, 1972.

Распространение. Относится к понто-каспийскому фаунистическому комплексу. В Казахстане лещ является аборигеном водоемов бассейнов Каспийского и Аральского морей. В результате вселения леща в Балхаш-Илийский бассейн в 1949 г. (Серов, 1968), в оз. Зайсан, Бухтарминское и Усть-Каменогорское водохранилища бассейна р. Иртыш в 1959—1964 гг. (Ерещенко, Тютеньков, 1968), в озера бассейна р. Талас в 1958 г. (Дукравец, Митрофанов, 1964), в озера Кокчетавской в 1959—1965 гг., Северо-Казахстаиской в 1962—1966 гг. и Целиноградской областей в 1965—1966 гг. (Митрофанов, 1973) он в настоящее время распространен почти во всех основных рыбопромысловых водоемах республики.

Описание. D III 9—12, чаще 9—10; А III 22—30, чаще 24—26; чешуи в боковой линии 47—58; жаберных тычинок на наружной стороне первой жаберной дуги 19—32, чаще 22—28; позвонков 38—46, чаще 41—44; формула глоточных зубов 5—5, в единичных случаях 6—5 или 5—6. Антедорсалыюе расстояние в процентах от длины тела (без С) составляет 50,2—64,5, постдорсальное — 28,6— 40,7, пектовентральное— 17,5—27,0, вентроаналное— 13,6—26,5; длина хвостового стебля 7,3—18,1, наибольшая высота тела 30,0— 44,6, наименьшая высота тела 7,4—13,5; длина грудных плавников 16,3—28,9, длина брюшных — 13,6—26,5, длина основания спинного плавника 9,9—19,8, высота его —19,8—34,9; длина основания анального плавника 19,3—33,1; высота его— 13,8—24,7; длина головы 16,0—27,6, высота—14,5—24,6; длина рыла 4,2—9,0, диаметр глаза 3,6—7,4, заглазничный отдел 8,6—14,2, ширина лба 4,2—10,0.

Окраска тела серебристая, у старых особей с бронзовым отливом, более темная на спине и светлее на брюхе. Тело высокое, сильно сжатое с боков.

Внешние различия между самцами и самками восточного леща выражены только в преднерестовый и нерестовый периоды. У самок, как правило, больше по размеру брюшко, половое отверстие припухшее, несколько увеличено и после вымета икры имеет красноватый цвет. Самцы приобретают брачный наряд — жемчужную сыпь на дорсальной и латеральной сторонах головы и туловища; плавники становятся шероховатыми на ощупь.

Половой диморфизм у восточного леща выражен слабо, причем это разные признаки в различных водоемах. Так, у леща оз. Балхаш достоверные отклонения по полу отмечены в количестве чешуи в боковой линии, длине Р (больше у самок) и в диаметре глаза, длине V —больше у самцов (Цыба, 1974). По данным X. К. Исму-ханова (1979), у леща Бухтарминского водохранилища самки от самцов отличаются большей величиной вентроанального расстояния и заглазничного отдела, но меньшей высотой головы. Половой диморфизм леща Капчагайского водохранилища в начале 70-х го-ов отмечен лишь в постдорсальном расстоянии и длине Р, которые больше у самцов (Баимбетов и др., 1975). По выборкам 1978 г., достоверные отклонения по полу наблюдались уже по 4 признакам: у самок больше диаметр глаза, но меньше заглазиичный отдел, длина V и длина верхней лопасти С. По данным М. И. Маркуна 1929), различия в морфологии самцов и самок леща Аральского моря отмечены по 13 из 24 исследованных признаков. У самцов из ральского моря и р. Урал жаберных тычинок несколько больше, чем у самок (Маркун, 1927, 1929).

Таким образом, половая изменчивость морфологических призна-ов у восточного леща из разных водоемов и в различные сроки, не бнаруживает явных отклонений.

Возрастной диморфизм наиболее полно прослежен для популяции из оз. Балхаш, Бухтарминского и Капчагайского водохранилищ. Так, поданным К. П. Цыбы (1975), у леща из оз. Балхаш размерно-возрастная изменчивость проявляется у 50% всех сравниваемых признаков. Из меристических признаков с возрастом увеличивается число чешуи в боковой линии; из пластических: наибольшая и наименьшая высота тела, антедорсалыюе расстояние, длина основания А, длина Р и V, пектовентралыюе и вентральное расстояние, ширина лба и высота головы, уменьшается диаметр глаза. Размерно-возрастная изменчивость у леща Бухтарминского водохранилища достоверно отмечена по 1 из 5 меристических и по 13 из 25 изученных пластических признаков: у взрослых рых больше число жаберных тычинок на первой жаберной дуге; для взрослых рыб обоих полов характерно с увеличением их размера и возраста уменьшение диаметра глаза, высоты спинного, длины и высоты анального плавников. Кроме того, взрослые самцы молодых рыб отличаются большим значением высоты головы и вентроаналь-ного расстояния, а самки — меньшим значением длины Р и V (Ис-муханов, 1979). Размерно-возрастная изменчивость леща Капчагайского водохранилища первой половины 70-х годов прослежена по 5 возрастным группам: O-f, 1+, 4+ и 5-f (Баимбетов и др., 1975). Наибольшая изменчивость наблюдается между неполовозрелыми и половозрелыми возрастными группами.

Размерно-возрастная изменчивость леща Капчагайского водохранилища второй половины 70-х годов прослежена между 1+, 2+ и половозрелыми особями (3—6-летние). Так же, как и в первом случае, наибольшее отличие наблюдается между неполовозрелыми и взрослыми особями. Характер размерно-возрастной изменчивости леща Капчагайского водохранилища первой и второй половины 70-х годов совпадает. С возрастом в целом туловище становится больше, уменьшается высота непарных плавников и головы. Есть различия по количеству жаберных тычинок, количеству чешуи в боковой линии и позвонков.

Таким образом, размерно-возрастная изменчивость восточного леща из разных водоемов в целом совпадает, хотя имеются различия в отдельных признаках. Эти колебания проявляются как в пластических, так и в меристических признаках. Последнее следует рассматривать как результат генерационной изменчивости. Иначе нельзя объяснить наличие достоверно различающихся счетных признаков между неполовозрелыми возрастными группами и в той же степени между половозрелыми возрастными группами. Следует отметить, что счетные признаки в сущности не должны подвергаться ни возрастной, ни размерной изменчивости и их динамика с возрастом может быть следствием естественного отбора, если пределы варьирования у старших возрастных групп сужаются.

Эколого-географическая изменчивость восточного леща прослежена путем сравнения его морфологических признаков у популяций из разных водоемов республики, в некоторых из них с повторным анализом. Высокая экологическая пластичность леща побудила А. П. Серова (1959а) выделить западного (дельтового) леща оз. Балхаш в самостоятельное племя — A. brama orientalis natio iljensis, а К. П. Цыба (1972)—леща из восточного Балхаша в A. brama orientalis natio balchaschensis.

Восточный лещ из одного и того же водоема в разные годы исследований имеет неодинаковые показатели. Так, в оз. Балхаш расширились пределы практически всех счетных признаков и заметно увеличилось количество чешуи в боковой линии и жаберных тычинок; у леща Капчагайского водохранилища наблюдается уменьшение средних величин по количеству лучей в D, позвонков, чешуи в боковой линии и увеличения лучей в А, что приближает его к аральскому лещу (возвращение к исходной форме). Все эти различия отмечены в меристических признаках, изменения пластических признаков со временем, у одной и той же популяции еще значительнее. По данным В. М. Борисова и С.И.Дорошева(1970), по сравнению с 1930—1950 гг. у аральского леща уменьшилась относительная высота тела и нарушилась закономерность ее изменения с возрастом рыб; увеличилась относительная длина головы, отсутствует обратная корреляция этого признака с длиной тела. По мнению авторов, изменения морфо-биологических показателей аральского леща могли быть вызваны ухудшением условий воспроизводства после сокращения водного стока рек и осолонения нерестилищ, а также увеличением напряженности пищевой конкуренции после акклиматизации в Аральском море каспийских бычков и атерины. Подобные изменения известны и для популяций леща из бассейна р. Камы (Костарев, 1969; Зиновьев, 1969).

В связи с высокой временной изменчивостью популяций леща особенно в водоемах акклиматизации (включая в это понятие и образование водохранилищ) выделение «natio» выглядит недостаточно обоснованно.

У леща в водоемах акклиматизации произошло некоторое увеличение пределов варьирования счетных признаков за исключением числа жаберных тычинок. Особенно заметно оно сказалось на числе позвонков и количестве мягких лучей в спинном плавнике. Однако к изменению средних величин это не привело, так как пределы расширились в обе стороны. В пластических признаках сравнение, к сожалению, оказалось возможным только по средним величинам, а не по пределам варьирования, что может давать несколько иное представление о закономерностях изменчивости. В 12 признаках из 17 сравниваемых произошло увеличение разницы между средними показателями у акклиматизированных популяций по сравнению с материнскими водоемами. Практически не изменились средние показатели по диаметру глаза, заглазничио-му расстоянию и ширине лба. Уменьшился разрыв между средними по длине хвостового стебля, наибольшей высоте тела и высоте головы. При этом хвостовой стебель стал несколько короче, а высота тела и головы изменяется в пределах нормы исходных популяций.

Значительно увеличились вариации средних величин по антедор-сальному расстоянию, наименьшей высоте тела, длине основания спинного плавника, длине головы в сторону уменьшения и пост-дорсальному расстоянию, длине грудных плавников, высоте анального плавника в сторону увеличения.

В сборах В. П. Митрофанова (1973) из р. Эмба популяция леща, вероятнее всего, представлена гибридами разных поколений от смешивания с густерой. У этих рыб следующие меристическис признаки: лучей в А — 23—26, в среднем 24,3; глоточные зубы однорядные. И это и другое достаточно типично для леща, но в боковой линии 40—46 чешуи, в среднем 43,4; жаберных тычинок 19—24, в среднем 22,3; позвонков 39—45, в среднем 41,8, что выпадает из признаков изменчивости по лещу и сближает его с: густерой. Особенно заметно отличие от леща по числу чешуи в боковой линии, даже меньшее, чем у густеры. В процентах от длины тела у этих рыб показатели следующие: антсдорсальнос расстояние 61,4, постдорсальное — 31,66; длина хвостового стебля 13,2; наибольшая высота тела 31,2, наименьшая — 10,5; длина Р —21,2, длина V 15,1, длина основания D 13,6, его высота 22,2; длина основания А 24,9, его высота 18,2; длина головы 21,3. Исследовано 25 экз. молоди.

Размножение. В пределах ареала лещ образует единовременно и порционнонерестующие популяции. Общая закономерность наблюдается в увеличении числа порции с севера на юг.

В водоемах Казахстана в целом лещ нерестится порциями. Начало нереста в большинстве водоемов приходится на конец апреля— начало мая при температуре воды не ниже 11 — 14°С (Ере-щенко, 1956; Серов, 1956; Борисов, Дорошев, 1970; Баимбетов и др., 1975; Цыба, 1975; Исмуханов, 1979; Баимбетов, Олжабскова, 1982 и др.). По нашим наблюдениям, на Капчаганском водохранилище в 1979 г. первые «текучие» самки появились 15—16 апреля при температуре воды 11 — 12°, а в конце апреля, при прогреве воды до 17—19° в уловах преобладали самки на стадии выбоя. По наблюдениям Г. М. Дукравца, на оз. Раим в низовьях р. Сырдарьи в 1973 г. первопорционный нерест продолжался 10 суток — с 7 по 17 мая; при соотношении полов па нерестилищах 1,3:1 в пользу самцов.

Общая продолжительность нерестового периода в разных водоемах колеблется от 1 до 2—3 месяцев. Растянутость его связана как с разновременностью созревания производителей, так и с порционностыо икрометания.

В Капчагайском водохранилище лещ в 1971 — 1972 гг. имел двухпорционный тип икрометания, в 1973—1974 гг. — в основном трехпорционный. По данным 1979 г. (Баимбетов, Олжабекова, 1982) и последующих лет, часть впервые созревших самок нерестятся единовременно, а повторно нерестующие самки имеют в основном двухпорционный, и только небольшая часть — трехпорционный тип икрометания. Изменения количества порций икры, а также пропуск очередного нереста раносозревающими особями в некоторые годы, вероятно, связаны с высокой численностью стада и степенью обеспеченности кормом. Подобную закономерность для леща Аральского моря отмечали В. М. Борисов и С. И. Дорошев (1970) .как результат резкого ухудшения условий обитания. Г.Х.Шапошникова (1964) предполагает, что «лещ, постепенно приспосабливаясь к специфическим условиям уральской поймы, утрачивает способность порционного нереста» (с. 107).

Высокая экологическая пластичность леща по отношению к нересту проявляется и в возможности перехода от полупроходного к оседлому образу жизни. В одном водоеме могут встречаться как полупроходные, так и туводные популяции. Лещ легко приспосабливается к условиям водохранилищ, чему способствует характер его нерестилищ. Нерестилища леща расположены в водоемах любого типа (река, озеро, водохранилище, морской залив и т. д.), на участках с умеренно развитой водной растительностью, на глубине 1,5—3 м. Икра откладывается на вегетнрующую и отмершую водную растительность, на сети, вообще на любые предметы, погруженные в воду, к которым она приклеивается. Развитие икры до вылупления эмбриона продолжается от 3 до 7 суток (Исмуханов, 1979). Выклюнувшиеся эмбрионы имеют длину 5,6—6,4 мм. Личиночный период продолжается около 30—35 дней. На этапе F молодь имеет длину до 24 мм (Ланге и др., 1977).

Абсолютная плодовитость леща в разных водоемах изменчива (без учета карликовых форм). Анализ показывает, что она зависит не только от размерно-возрастного состава нерестовой популяции, но, вероятно, и от степени обеспеченности кормом и условий обитания. Так, плодовитость аральского леща в 60-х годах постепенно снижалась: максимальная средняя отмечалась в 1960 г. (235,8 тыс. икринок). К 1968 г. произошло значительное сокращение плодовитости (21,4—96,6 тыс.) аральского леща, масса которого была минимальной (0,35—0,45 кг) за сравниваемые годы (Борисов, Дорошев, 1970). В озерах низовьев Сырдарьи в 70-х годах она тоже была невысока и в среднем составляла менее 100 тыс. икринок.

Абсолютная плодовитость бухтарминского леща в 1975 г. (198,8 тыс. икринок) больше, чем в 1974 г. (154,0 тыс.) несмотря на одинаковый размерно-возрастной состав и идентичные соотношения возрастных групп. В оз. Балхаш плодовитость в западной части у шестилеток (5+) была равна в среднем 49,7 тыс. икринок, у 6+ - 66,7, у 7+ - 71,9, в восточной части — соответственно 35,0, 57,0 и 62,7 (Цыба, 1970).

По исследованиям на Капчагайском водохранилище в 1979 г., оказалось, что наиболее четко положительная связь абсолютной плодовитости леща проявляется с возрастом и массой. Так, у самок длиной 32 см в возрасте 6+, 7+ и 8+ плодовитость соответственно равнялась 153,4, 179,0 и 189,0 тыс. икринкам. Подобная зависимость отмечена у рыб одинаковой длины и возраста с увеличением массы.

Относительная плодовитость леща оз. Балхаш закономерно повышается с массой, длиной тела и возрастом (Цыба, 1975). У леща из Капчагайского водохранилища наблюдается сходная картина, но у старших возрастных групп (например, у 8-летних самок) с увеличением массы наблюдается уменьшение относительной плодовитости.

Коэффициент зрелости яичников в преднерестовый период и в самом начале нереста (когда отнерестившие особи единичны) у леща очень высокий: 8,76—17,5 у аральского леща (Маркова, 1970); от 8,62 до 18,05 у балхашского леща (Цыба, 1970); от 9,39 до 29,67 (в среднем 17,6) у капчагайского леща (1979 г. сбора).

Плодовитость леща имеет прямую связь с количеством порций икры. В большинстве водоемов количество икринок первой порции в среднем в 2 раза больше, чем во второй, и в 3 раза больше, чем в третьей. По данным А. И. Горюновой (1956а), у леща из Джезказганского водохранилища при средней абсолютной плодовитости 34,3 тыс. икринок на долю 1 порции приходится около 30 тыс., на II—около 4,4 тыс. икринок. Пределы размеров икринок каждой порции в преднерестовый период и в самом начале нереста довольно четкие. Размеры икринок леща из Капчагайского водохранилища идентичны таковым леща из оз. Челкар: крупная до 1,2 и мелкая до 0,79 мм (Серов, 1956).

Вероятно, формирование конечной плодовитости у капчагайского леща в ноябре не заканчивается. По неопубликованным данным Г. Я. Буранбаевой, высокая асинхронность в развитии овоцитов трофоплазматического роста у самок леща в весенне-осенний период дает основание предположить, что количество овоцитов, выметывающихся в текущем нерестовом сезоне, в этот период может возрастать за счет резервного фонда овоцитов протоплазматического роста.

Возраст наступления половой зрелости у леща растянут. Л. С. Берг (1949) отмечает раннее и дружное наступление половозрелое™ у восточного леща в возрасте 3—4 лет у самцов й самок одновременно. Но для оз. Челкар Н. П. Серов (1956) указывает впервые созревающих 4—5-летних, в р. Сарысу — в 3—4 года, по достижении 16—20 см (Ерещенко, 1956), в Аральском море — в 3—4 года; в озерах низовьев Сырдарьи — в 2—4 года, а в массе — по достижении возраста и длины тела 18—19 см (Дукравец, 1985); в оз. Бийликоль — в 3—4 года (Дукравец, 1964); в оз. Балхаш впервые на четвертом году при длине 15,4—17,6 см и в массе — на пятом при длине 16,8—21,1 см (Цыба, 1975); в Бухтарминском водохранилище наиболее раннее созревание отмечается в 4—5 полных лет при длине 21—24 см, в массе —в 6—7 лет (Исмуханов, 1979). В Капчагайском водохранилище; по нашим наблюдениям, половой зрелости лещ достигает в возрасте 2—6 полных лет, а в массе — в 3—4 года; длина тела (без С) у впервые созревающих колебалась от 8 до 30 см. Необходимо отметить неежегодность нереста. Так, в 1977 г. в опытных уловах очередной нерест пропускали: 3-летние— 71,3%, 4-летние — 49,2, 5-летние — 24,0; в 1979 г.—соответственно 73,0, 25,1 и 5,1%- В большинстве водоемов самцы леща созревают на год раньше самок.

Соотношение полов в нерестовом стаде в разных водоемах различное и непостоянное по годам. В оз. Челкар этот показатель 1,6:1, с преобладанием самцов; в оз. Бийликоль, в Бухтарминском водохранилище близко 1:1; в оз. Большой Алтай (бас. р. Баскан, приток р. Лепсы) —2:1, с преобладанием самцов (Дукравец и др., 1984); в оз. Балхаш колеблется от 1:1 до 1:4, с доминированием самок; в Капчагайском водохранилище за 1971 —1984 гг. самки преобладали в 1971 г. (2:1) и в 1981—1982 гг. (1,5:1), самцы — в 1972 и 1979 гг. (1,7:1), в 1973 и 1975 гг. (2,4:1); в другие годы соотношение полов было близко 1:1. Подобные изменения наблюдались и в Арале — от 1:1 до 1:9 в пользу самок (по Борисову, Дорошсву, 1970. Высчитано нами).

Возраст и рост. Предельный возраст леща, по имеющимся сведениям, не превышает 20 лет, длина тела 45 см, масса 3 кг (Жизнь животных, 1983). В большинстве водоемов, однако, его возраст редко превышает 12—15 лет.

В Аральском море, на протяжении значительного периода времени (1925—1950), в уловах преобладали 5—6-летиие рыбы (Никольский, 1940; Фортунатов и др., 1950), при колебаниях размера тела 24—29 см. В оз. Камышлыбаш — 3—4-летнне рыбы длиной 17—22 см (Борисов и др., 1970). Средние размеры лещей в Чардаринском водохранилище 10—34 см при возрасте 2-\—7+ лет (Ере-щенко, 1970), в последующие годы доминировали 7—11-летние, встречались и 13 + , длиной до 47. см, массой — 2,44 кг (Кашкута и др., 1981).

В промысловых уловах оз. Балхаш размеры леща обычно 19— 39 см, масса до 1,43 кг, возраст до 13+ лет. Основу популяции составляют рыбы от 3+ до 7+ лет (Цыба, 1975).

В Капчагайском водохранилище в первые годы заполнения преобладали 2—7-летние лещи, длиной 16—27 см, массой 75—330 г (Баимбетов и др., 1975), затем — 5—8-летние (Баимбетов и др., 1975; Мельников, 1985). Лещи из Бухтарминского водохранилища достигают возраста 11+ лет, при максимальных размерах 44— 45,7 сми массе до 1935 г (Исмуханов, 1981).

В водохранилищах Северного Казахстана (Каратомарское, Сергеевское, Верхнетобольское) обычны возраст 7-|—10+ лет, длина 35—48 см, масса до 1700 г. В Сергеевском преобладают 4—6-летние рыбы 21—28 см длины и 180—430 г массы (Коломин и др., 1983).

В большинстве водоемов доминируют возрастные группы 3+ (4+) — 6+(7+), хотя в отдельных водоемах (р. Сарысу) значительна доля младшевозрастных рыб — 2+(24,2%). В многолетнем аспекте, особенно в водоемах, интенсивно используемых промыслом, возрастной состав леща не постоянен, что видно на примере Чардаринского и Капчагайского водохранилищ. При общем доминировании возрастных групп 4+ —7+, соотношение отдельных поколений по годам значительно варьирует.

Особый интерес представляет материнский водоем (Аральский бассейн). Для всех водоемов данного бассейна характерен наиболее интенсивный линейный рост в течение первых 3—4 лет, с наибольшим приростом первого года — 6,5—11 см, второго — 4,3— 8,8, третьего — 4,7—6,9, четвертого — до 4,8 см, однако прирост массы в этих возрастных группах не самый большой —85— 280 г (табл. 68). В старших возрастных группах он может быть и выше — 304—380 г у 6-\—7+ (Никольский, 1940; Маркова, 19616). Y. последующих возрастных групп линейные приросты для водоемов Аральского моря не превышают 1,3—3,7 см в год, с минимальными значениями на седьмом году жизни. Привесы массы тела в этот период, напротив, не снижаются, а увеличиваются — со 157 до 380 г (Никольский, 1940), с 259 до 304 г (Маркова, 19616). На такую закономерность указывает и Э. А. Бервальд (1956).

Ранее (1934—1939 гг.) морской лещ характеризовался высоким темпом роста, достигая к 6—7 годам длины 31,4—36,7 см, массы (6+ — 7+) —71-4—1094 г (Никольский, 1934, 1940). К 1970 т. стало сказываться ухудшение рыбохозяйственной ситуации (сокращение площадей нагула и размножения, уменьшение кормовой базы, связанное с изменением гидрологического режима, падением уровня, увеличением солености). Как следствие этого лещ стал расти хуже. Трехгодовалые лещи в 1934 г. имели длину 25,7 см, в 1970 г.—только 18,8 см, соответственно по следующим возрастным группам — 30,4—23,0, 33,2—25,4, 35,1—26,7, 36,7—28,9 см и т.д. Еще более значительна разница в массе, начиная с 3+ —275—127, 432—221, 629—305, 714—395, 1094—510 г соответственно. Лещи из уловов 1965—1970 гг. по длине тела «недобирали» 6,6—8,4 см по сравнению с рыбами из уловов 1934—1939 гг., в массе 34—90 г. В 60-х годах лещи достигали тех же размеров и массы тела на 2—3 года позже, чем в 1934—1939 гг.

По темпу роста лещ Аральского моря в 60-х годах приблизился к лещу из оз. Камышлыбаш, тугорослость которого отмечена многими авторами (Гладков, 1934; Жарковский, 1950; Мартехов, 1961) и к «камышовой» форме морского леща (Морозова, 1952).

Исследования авторов по лещу оз. Камышлыбаш (Гладков, 1934; Дукравец и др., 1977), проведенные с интервалом более 40 лет, не показывают существенной разницы в темпе его роста, что весьма примечательно, если учесть дестабилизацию всего Аральского бассейна в 70-х годах. Сходен рост леща и в других озерах низовьев Сырдарьи (Дукравец, 1985).

В водоемах нового для Аральского бассейна типа — водохранилищах, в частности в Чардаринском, темп роста леща на сегодняшний день самый высокий для всего бассейна в целом. По линейным приростам он почти сравнялся с морским лещом «образца» 1934 г., а по массе опережает его в старших возрастных группах, как, впрочем, и лещей из других водоемов бассейна (оз. Камышлыбаш, оз. Акчатау, Бугуньское водохранилище). В начальный период формирования ихтиофауны Чардаринского водохранилища темп роста леща не был столь высок. В 1966—1970 гг. линейный рост его был таким же, что и у «камышовой» формы морского леща. С 1975 г. увеличение темпа роста стало заметным и достигло своего максимума к 1984 р. В настоящее время разница в длине тела у одновозрастных рыб из уловов 1970 и 1984 гг. составляет 6,5—9,0 см. В массе тела, однако, опережение наблюдается только в старшевозрастных группах 5+ и выше.

Лещ оз. Балхаш и р. Или по сравнению с другими водоемами характеризуется замедленным темпом роста. За исключением первого года жизни и отчасти второго у него, в отличие от леща из других водоемов, наблюдаются очень низкие годовые приросты длины тела. В 1968—1972 гг. — 1,5—3,3 см, в 1973—1974— 1,0— 3,3 см, в 1980—1984— 1,5—3,4 см в различных возрастных группах. В р. Или (дельта, среднее течение, пойменные озера) показатели прироста более стабильны и относительно высоки — 3,7—4,7 см (без первого года). В массе тела эти различия не столь существенны и обычно колеблются в пределах 3—50 г. В пойменных озерах реки лещ растет несколько лучше, чем в русле: 3-летние и 5-летние лещи в озерах имеют размеры 15,3—19,8 и 21—23,7 см, в реке — соответственно 11—17 и 20—24 см. Приросты массы для возраста 3+ — 5+ несколько выше в реке— 11—232 г, чем в озере, — 75—194.

За период наблюдений в оз. Балхаш отмечено увеличение темпа роста леща в 1972—1974 гг. (Цыба, 1975), что отчасти связано с интродукцией в озеро ценных кормовых организмов. Действительно, по сравнению с ростом леща в 1968—1970 гг. приросты за каждый год увеличились на 2—5,7 см. Однако в настоящее время, в связи с осушением и осолонением водоема, кормовая база снизилась и линейный рост леща вновь замедлился и находится на уровне 1968—1970 гг. Что касается массы тела, то ее показатели в этот период снизились на 60—120 г в разных возрастных группах.

Предполагалось, что в Капчагайском водохранилище лещ по темпу роста будет опережать балхашского. В 1972 г., через 2 года с начала заполнения водохранилища лещ отставал в росте от балхашского только в первые 2 года, начиная с третьего превосходил его в росте в среднем на 1,2—4,7 см в каждой возрастной группе. Опережение в росте массы еще более заметно, начиная с 4 лет: в Капчагайском водохранилище— 193, 294, 445, 519, 605, 746 г, в озере —95, 155, 209, 264, 354, 400 г. Разница в массе у одновозрастных рыб составила 98—346 г. Капчагайский лещ достигал той же массы, что и озерный на год—два раньше. К 1977—1979 гг. отмечено снижение темпа роста лещей в водохранилище, в связи с увеличением его численности (Баимбетов, Олжабекова, 1982). Данные, полученные в последние годы, показывают, что темп роста леща в Капчагайском водохранилище восстановился на уровне 1972 г. и даже превысил его (Мельников, 1985).

Снижение темпа роста леща отмечается в р. Урал — другом материнском водоеме восточного леща. Если ранее, (например, в 1927 г.) его рост в этом водоеме был самым высоким в Казахстане, то уже в 1958—1961 гг. он заметно снизился. Если в 1927 г. 3-летние имели размеры тела 27,8 см, а лещ последующего возраста — 31,6, 33,6, 37,4, 38,5 см (Маркун, 1927), то в более поздний период (Митрофанов,1973) размеры тела снизились соответственно до 20,5, 23,9, 27,3, 30,2, 33,4 см, или на 5,1—8,7 см.

Еще более низок темп роста леща в небольших озерах и водохранилищах р. Урал. Здесь длина 4—6 летних лещей не превышает 12,3—23,2 см. Для р. Урал, как и для некоторых других водоемов, характерен более высокий темп роста до четвертого года жизни (прирост 4,9—8,9 см), затем в старших возрастах снижение до 1,1—3,8 см. В озерах и водохранилищах р. Урал данная закономерность четко не выражена, приросты у младше- и старшевозрастных рыб почти одинаковы (2,1—5,1 см).

Довольно низки темпы роста у леща р. Сарысу и Джезказганского водохранилища, хотя в целом и для этих водоемов характерен более высокий линейный рост до 4 лет — 3,4—7,4 см, с последующим снижением до 2,2—3,8 см, весовые приросты разнятся несущественно— 65—82 г у рыб 1) — 4+.

Весьма высокий темп роста у леща в первые годы жизни зарегистрирован в оз. Бийликоль Джамбулской области. На первом году средняя длина рыб составила 15,2, на втором — 20,5 см. Лишь в водохранилищах канала Иртыш — Караганда приросты столь же высоки — соответственно 12 и 20,5 см.

Наличие локальных групп леща в водоемах Казахстана — горной и озерной в Бухтарминском водохранилище, восточной и западной—в оз. Балхаш, а также разнообразие условий обитания в водоемах других типов вызывает большой «разнобой» в темпе роста одной возрастной группы. На примере водохранилищ видно, сколь значительным он может быть.

Таким образом, рост леща можно полностью поставить в зависимость от условий обитания, а его широкая пластичность позволяет регулировать рост рыбохозяйственными мероприятиями. К сожалению, приходится констатировать, что до последнего времени они не способствовали увеличению роста леща, скорее наблюдается обратное.

Питание и упитанность. Лещ является типичным бентофагом, что отмечают ряд исследователей (Берг, 1949 и др.). Однако наряду с хирономидами, бокоплавами, моллюсками и другими бентосными организмами лещ способен поедать растения и планктон. Характерно для леща различие в спектре питания разных возрастных групп и между самцами и самками. Четко проявляется и сезонность. В р. Урал Г. X. Шапошникова (1964) отмечает в питании леща 26 компонентов (без видового определения), указывая, что во всех случаях излюбленная пища — личинки хирономид, лишь изредка их заменяют личинки ручейников. Она же отмечает «исключительное сходство пищевого спектра леща и сазана». Молодь леща до 2—3-месячного возраста потребляет почти исключительно планктон (Панкратова, 1935). В водоемах вселения спектр питания леща значительно расширился на всех этапах онтогенеза. В Капчагайском водохранилище на ранних стадиях развития (С1—Е) спектр пищи леща включает 19 компонентов; основные из них — яйца коловраток, водоросли, коловратки, науплии и копеподиты веслоногих рачков. Индекс потребления пищи ранней молодью в 1982—1984 гг. колебался по сезонам года и районам от 12 до 101%оо, суточный рацион —1,9—3,3% массы тела (Мамилова, 1985).

Более разнообразен спектр питания сеголетков и неполовозрелых рыб. В пище сеголетков леща Капчагайского водохранилища обнаруживается 82 компонента, в том числе 64 животного и 13 растительного происхождения (Мамилова, 1982; Фаломеева, 1982). До 71% пищи занимает зоопланктон (коловратки — 34,5, ветвистоусые—15,5, веслоногие — 21%) и только 29%—бентос и нектобентос. Растительная пища — сине-зеленые, зеленые, пирофитовые и диатомовые водоросли. Индексы наполнения 41—130%оо-У 2—3-летков число компонентов пищи снижается до 40: из рациона выпадают коловратки и водоросли, возрастает роль мизид (Мамилова, Трошииа, 1978; Мамилова, 1980).

В оз. Балхаш питание молоди дифференцировано в зависимости от районов нагула. В Западном Балхаше у рыб размером 4—6 см преобладает зоопланктон—до 100% встречаемости. В Восточном у таких же лещей значение его снижается до 46%, а добавляются такие компоненты, как корофииды — 29%, водоросли — 23, личинки хирономид — 22, мизиды—18% (Воробьева, 1972). В целом для оз. Балхаш питание сеголетков и 2-летков леща на 45% состоит из планктонных ракообразных и на 8% —из бентосных организмов: мизид и личинок хирономид (Воробьева, 1973). У леща Бухтарминского водохранилища с возрастом и увеличением размеров рыб значение зоопланктона в пище также снижается (Исмуханов, 1981).

Основу пищи неполовозрелого леща Капчагайского водохранилища в последние годы составляют детрит, олигохсты, дафнии и личинки хирономид, при общем количестве 19 компонентов. Индекс потребления— 16,7%- В пище взрослых рыб обнаружено 87 кормовых объектов. У 90% рыб отмечены макрофнты—63,7% от всей массы пищевого комка, у 64% —детрит в количестве 18,5% массы. Среди животных кормов выделялись моллюски—12,5% и хирономиды — до 9% по массе (1982 г.). В отдельные годы в пище взрослого леща обнаруживается 20—30 пищевых компонентов, меняется и состав доминирующих кормовых объектов. В частности, в 1984 г. основу пищи взрослых рыб составили дафнии, хирономиды, олигохеты (73,4% масса пищи), детрит встречался в небольшом количестве (Мамилова, 1985). В предшествующий период (1976— 1979 гг.) преобладали детрит, макрофиты, минеральные частицы (Мамилова, 1985). Сезонные и годовые изменения питания леща отметили и другие авторы (Курмангалиева и др., 1983).

Суточные рационы неполовозрелого леща в Капчагайском водохранилище составили 1,45—5,4% массы тела, половозрелых — 0,14-2,1%.

В оз. Балхаш взрослый лещ питается преимущественно коро-фиидами, моллюсками, мизидами, личинками хирономид, в меньшей степени — макрофитами, зоопланктоном (Воробьева, 1970). В мае—апреле, июле—августе возрастает значение детрита, при 88—100% встречаемости. Спектр питания леща в Восточном и Западном Балхаше различен. В Западном доминируют корофииды — 16—22 по массе и 60—77% по встречаемости; детрит—44—64% по массе, 80—100% по встречаемости; хирономиды — 20—80% по встречаемости. Доля остальных компонентов не превышает 15— 20% по массе пищевого комка. В Восточном Балхаше возрастает значение мизид — 27—79,6% по массе и 42,8—82,8% по частоте, а также хирономид— 18—24% по массе, 25—89% по частоте в течение апреля — августа (Воробьева, 1970).

Исследования других авторов показали, что лещ во многих водоемах Казахстана и Средней Азии питается в основном растительными объектами, животные организмы занимают второстепенное значение (Мухамедиева, 1946). В частности, в р. Сарысу при общем доминировании в питании хирономид и детрита у рыб размером 17—18 см значение растительной пищи резко возрастает при увеличении размеров тела (Ерещенко, 1955).

Таким образом, широкие возможности леща в освоении кормовых запасов водоемов от растений до крупных беитических организмов позволяют ему успешно акклиматизироваться и увеличивать численность в самых разнообразных условиях.

Упитанность леща из р. Урал, по данным Г. X. Шапошниковой (1964), колеблется по возрастным группам и не проявляет какой-либо четко прослеживаемой закономерности. Наиболее высокая упитанность, по Фультону, наблюдается у 2-леток летом — 2,5; весной у возрастной группы 2+ она равна 1,72, у 3+ - 1,95, у 4+ - 2,06, у 5+ - 1,89 и у 6+ - 1,79. Автор отмечает, что это данные пожилой форме, а упитанность полупроходного леща выше.

Нет четкой закономерности в изменчивости упитанности и леща из Джезказганского водохранилища^ (Горюнова, 1956а), хотя самцы в целом несколько упитаннее самок: в 1952 г. по Фультону 2,22— 2,86, в среднем 2,53 у самцов и соответственно 2,36—2,58 и 2,45 у самок; по Кларк, у самцов — 2,01—2,46, в среднем 2,24, у самок — соответственно 2,02—2,34 и 2,15. Упитанность самцов и самок в 1953 г. в среднем 2,27 —по Фультону и 2,13 — по Кларк.

По данным В. М. Борисова и С. И. Дорошева (1970), упитанность аральского леща, по Кларк, в июле 1968 г. равнялась 1,81, в сентябре— 1,93. Лещ из восточной части оз. Балхаш имел упитанность, по Фультону, 1,77 и 2,22 —из западной (Цыба, 1975). Более полно изучена упитанность леща Бухтарминского и Капчагайского водохранилищ. По данным X. К- Исмуханова (1979), по Бухтарминскому водохранилищу, по Фультону, колеблется от 2,08 до 2,76, по Кларк —от 1,95 до 2,20, но не коррелирует ни с возрастом, ни с полом. Упитанность леща Капчагайского водохранилища в 1971—1974 гг. изменялась по разным выборкам от 2,0 до 2,24 — по Фультону и от 1,63 до 1,89 — по Кларк. В последующие годы упитанность снизилась и стабилизировалась в среднем: по Фультону — около 2,0, по Кларк —около 1,7. Величины упитанности самок и самцов непостоянны: в 1971—1974 гг. были упитаннее самки, а в 1977 и 1979 гг. — самцы.

Упитанность леща Капчагайского водохранилища закономерно растет с возрастом как по Фультону, так и по Кларк. Неполовозрелые особи по упитанности значительно уступают взрослым. В течение вегетационного сезона этот показатель в целом падает от весны до августа — сентября, затем начинает повышаться. В различные годы и месяцы бывают отклонения от общей тенденции изменчивости упитанности в течение вегетационного сезона. Так, в 1978 г. пик был в июле (1,91 — по Фультону и 1,70 — по Кларк).

Форум Рыболовов и Охотников Казахстана