Форель радужная

Очевидно, что причины повышенной размерной изменчивости рыб исходных генераций и генераций II и III поколений вселенца различны. Об этом свидетельствует хотя бы тот факт, что наблюдаются они на фоне разной скорости роста рыб — весьма высокой у первых и резко сниженной у вторых.
Вероятно, отмеченные различия в размерной разнокачественно-сти иитродуцентов и их потомств можно рассматривать как проявления видовых приспособлений, позволяющих выживать виду в достаточно широком диапазоне изменений условий среды. Резкое изменение условий среды, как это происходит с интродуцентамн, неизбежно должно вызывать защитную реакцию у организмов в случае вселения их в новые условия на ранних стадиях развития), выражающуюся в максимальном проявлении всей широты генетически обусловленных норм реакций по всем признакам (см. вариабельность морфометрнческнх признаков, развития воспроизводительной системы у исходных генераций), в том числе и по росту. Возможность возникновения подобных реакций организмов на экстремальность условий среды хорошо показана Т. Ф. Гаузе (1984). Без подобного реагирования приживание организмов в резко измененных условиях было бы, вероятно, достаточно редким.

Резкое уменьшение скорости роста у рыб I поколения вселенца еще при относительно хорошей обеспеченности пищей (особенно 1-й местной генерации) может быть связано, по-видимому, с тем, что уже у первых потомств вселенца отмечаются те ростовые свойства, которые сформировались у него в прежних стабильных условиях жизни. Достоверное снижение средней величины вариабельности скорости роста рыб I поколения происходит как в связи с выходом их из «стрессового» состояния, в котором находились родители, так, вероятно, и с проявлением относитсле,ного генетического однообразия иитродуцентов. Последнее должно быть неизбежно для первых генераций новой популяции, формирующейся по «принципу основателя» (Майр, 1976).

В последующих поколениях форели обоих озер уменьшение скорости роста и увеличение ее вариабельности происходит уже по иным причинам. Обусловлены они нарастанием численности вселенца и в связи с этим увеличением напряженности пищевых взаимоотношений в формирующейся популяции и с аборигенной ихтиофауной. Это согласуется с данными о тесной зависимости изменчивости роста рыб от изменений условий среды (прежде всего — от обеспеченности пищей), установленной Г. Д. Поляковым (1958, 1962, 1975, 1977 и др.) на основе детальных экологических исследований.

О некоторых механизмах регуляции скорости роста рыб в формирующейся популяции радужной форели. Проанализировать более детально особенности роста форели нас побудили результаты изучения линейных приростов рыб. Последние рассматривались не по средним значениям, полученным путем вычитания из средней расчисленной длины рыб за данный год таковой за предшествующий, а на основе статистической обработки индивидуальных приростов. Это выявило интересные закономерности, которые мы разберем особо.

Поскольку изучение линейного роста рыб основано на ретроспективном методе, позволяющем установить особенности роста данной особи в любом ее возрасте, здесь рассматриваются закономерности именно линейного роста форели.

Так как темп роста рыб до и после наступления половой зрелости различен (Васнецов, 1934, 1953; Никольский, 1965, 1974; Мина, Клевезаль, 1976 и др.), то в дальнейшем анализе этот факт, по возможности учитывается. Привлечены наиболее многочисленные материалы по росту одновозрастных групп форели только из оз. Нижний Кульсай.

Формирование отдельных генераций радужной форели в этом озере шло в условиях, характеризующихся определенными особенностями (морфологический облик рыб, разный темп роста особей разных генераций, величина их размерной вариабельности, возраст наступления половой зрелости и др.). Однако общая тенденция изменения вариабельности по длине и линейным годовым приростам у одновозрастных рыб в течение первых лет жизни сходна в пределах разных генераций. Наиболее высока изменчивость по длине на первом году жизни рыб, затем с увеличением возраста она закономерно уменьшается, что свидетельствует об относительном сближении в среднем размеров отдельных особей по мере их роста. Совершенно иная направленность изменчивости у тех же рыб обнаруживается при анализе их линейных приростов с увеличением возраста она нарастает, особенно значительно к концу анализируемого возрастного периода. Сопоставление величин коэффициентов вариации по приростам и длине форели разных генераций за отдельные годы показывает, что в их изменениях выявляется четкая зависимость — как правило, чем выше вариабельность прироста, тем ниже она по длине.

Известно, что наступление половой зрелости у рыб происходит при относительно определенных размерах. Следовательно, можно полагать, что именно к моменту наступления половой зрелости происходит максимальное сближение размеров рыб, что должно обеспечиваться в первую очередь характером роста рыб в разные годы жизни. В связи с этим мы попытались проанализировать от-меченные особенности изменчивости линейного роста радужной форели на примере самок, достигающих половой зрелости, как и у ряда других лососевых, при более стабильных размерах, чем самцы.

Вместе с тем, несмотря на отчетливую зависимость средней величины второго прироста от таковой первого, на втором году жизни внутри всех рассматриваемых групп резко возрастает разница индивидуальных размеров самок. При этом наибольшая разница длины отдельных особей характерна для групп исходно самых мелких на первом году, у которых наиболее высока средняя величина второго прироста (1 и 2 группы), и наименьшая в последней груп-пе (4 группа), т. е. в группе самых крупных на первом году особей, имеющих наименьшую среднюю второго прироста. Но в итоге разница по 12 самок между разными группами уменьшается до 1,1 см против 4,22 см по первому году. Судя только по средней величине третьего прироста и степени его зависимости от исходной длины, у самок разных групп уровень компенсации в росте на третьем году жизни как будто уменьшается по сравнению с таковым на втором году. Между тем это совсем не так. Благодаря именно третьему приросту разнообразие индивидуальных длин самок внутри групп, возникшее на втором году, на третьем году резко снижается. По первым двум группам разница между длиной отдельных особей, например, уменьшается 12,6 до 5,0 и 6,5 см. В этих группах и наибольший процент уже созревших рыб (100 и 89,7 %). В других группах сте-пень сближения длины отдельных самок на третьем году также тем больше, чем больше среди них созревших особей. Происходит все это на фоне еще более увеличившейся вариабельности по третьему приросту самок в каждой группе (также в зависимости от процента созревших рыб в группе). Это иллюстрируется кривыми индивидуальных приростов за все годы как по каждой из рассмотренных групп самок 6-й генерации, так и по другим генерациям.

В группе самок 6-й генерации, на первом году самых мелких (исходная длина 7,1—8,0 см), достигших иолонозрелости в 3 года, на втором году жизни резко возрастает разница индивидуальной величины второго прироста особей. При этом у большинства особей она увеличена по сравнению с первым приростом, но далеко не однозначно. Зато уменьшение третьего годового прироста (год созревания) у них строго обусловлено величиной предыдущего.

То же наблюдается и у впервые созревающих самок 1-й и 5-й генераций, которые достигли половозрелостн в разном возрасте— соответственно в 4 и 3 года. У самок 1-й генерации третий годовой прирост в данном примере соответствует году, предшествующему первому созреванию, у самок 5-й генерации — году созревания. Нетрудно заметить, что характер распределения кривых индивидуальных приростов в разные годы жизни самок данных генерации заметно различается. К концу третьего кода жизни, т. е. года созревания, у самок 5-й генерации направленность кривых приростов отдельных особей приобретает определенную завершенность — в течение этого года четко нивелируется разница и величине приростов за первый и второй годы жизни. В результате происходит явное сближение размеров рыб: коэффициент вариации по I3 у них составляет 5,97%, но по t3 увеличивается до-32,62%. У самок 1-й генерации направленность кривых индивидуальных приростом к концу третьего года, т. е. предшествующего году созревания, такого завершенного вида еще не имеет, сближение размеров отдельных рыб еще относительно незначнтельно (коэффициент вариации по Ь— 10,08 %, а по t3 — 27,9 %). Половая зрелость у самок 1-й генерации наступает в 4 года, когда вариабельность по линейным приростам приобретает тот же харак-тер, что и у самок 5-й генерации — коэффициент вариации по t< увеличивается до 32.2 %. Таким образом, линейный прирост у самок 1-й и 5-й генераций наиболее вариабелен в год созревания. Сходные данные получены и по росту разноразмерных по первому году групп самок в 6-й генерации. Наибольшая величина коэффициента вариации (32,71 и 30,31 %) по третьему приросту отмечена для тех групп, в которых к концу третьего года достигает половозрелоести наибольшее число особей.

Наибольшая величина коэффициента вариации последнего прироста (более 32 %) свойственна самкам, первое созревание которых происходит относительно дружно—1 и 5, 6-я генерации, половая зрелость соответственно наступила в 4 и 3 года. Наименьшая величина коэффициента вариации последнего прироста отмечена у самок 3-й и 7-й генераций (соответственно 22,47 и 25,06 %), первое созревание которых растянуто и происходит в 2—3 года. Следовательно, в числе анализируемых групп трехгодовиков самок данных генераций имеются как впервые, так и повторно созревающие особи. Это и обусловило, видимо, снижение вариабельности третьего прироста в таких смешанных (неоднородных по возрасту первого созревания) группах самок за счет менее изменчивого на третьем году роста повторно созревающих особей. Более стабильный рост у половозрелых рыб по сравнению с неполовозрелыми известен для многих видов.

Кроме того, для смешанных (по возрасту первого созревания) Групп самок 3-й и 7-й генераций характерна почти одинаковая величина вариабельности первого и второго приростов, что также, безусловно, связано с влиянием роста повторно созревающих особей. Дело в том, что, как правило, в два года половозрелости достигают те самки, которые отличаются ускоренным ростом, особенно на втором году жизни. В связи с этим в анализируемых группах трехгодовалых самок данных генераций число особей с ускоренным на втором году ростом должно значительно увеличиваться, так как Впервые созревающие самки, как отмечалось, на втором году также имеют преимущественно увеличенную скорость роста. Это существенно сузило предел колебаний величины второго прироста в шелом по таким смешанным группам и относительно сохранило на уровне первого года величину его вариабельности. Анализ индивидуальных кривых приростов самок данных групп подтверждает это. Например, из 62 самок 7-й генерации на втором году имеют увеличенную скорость роста 44 особи, 13 сохраняют прежнюю скорость и только у 5 она сравнительно уменьшена; в число первых швух групп, видимо, и вошли повторно созревшие особи.

Изложенное позволяет считать, что изменения вариабельности годовых линейных приростов самок форели не случайны, а строго обусловлены и связаны с определенной «очередностью» по скорости роста у отдельных особей. В связи с этим уровень компенсации в росте на том или ином году жизни самок должен оцениваться не только по средней величине данного прироста и степени его зависимости от величины предыдущего, а с учетом его вариабельности. Именно такой подход позволяет констатировать, что наиболее высокий уровень компенсации в росте самок форели характерен для года их созревания, но он обеспечивается как увеличением, так и уменьшением скорости роста отдельных рыб. Судя по рис. 4, 5, последнее может быть преимущественным.

О возрастающем уровне компенсации в росте самок форели с возрастом свидетельствуют и данные корреляционного анализа. Для установления общей зависимости у самок форели величины последующих приростов от предыдущих была прослежена корреляция между первым и вторым приростом на основе объединенного материала по половозрелым и неполовозрелым самкам в возрасте 3 года и частично 2+ 5, 6 и 7-й генераций. Темп роста рыб этих генераций в среднем различается мало. Всего проанализирован 231 экз. самок (из них 2+ - 16 экз.). Для определения корреляции между вторым и третьим приростами использованы данные по росту самок тех же генераций, но уже имеющих третье годовое кольцо на чешуе (всего— 124 экз.). В результате установлено, что между величинами первого и второго приростов имеется отрицательная корреляция (r — 0,13); достоверная только при Р=0,05, а между вторым н третьим приростом она значительно сильней и того же направления: r = —0,46, достоверная при Р=0,001. Но более сильные связи того же направления были выявлены на основе анализа роста только половозрелых самок тех же генераций — величина корреляции между t2 и t3 у них может достигать —0,63.

Необходимо, однако, иметь в виду, что наиболее отчетливо указанные связи могут быть прослежены на примере роста только физиологически однородных одновозрастных особей, а именно на примере роста впервые созревающих самок. Включение в состав анализируемых одновозрастных групп повторно созревающих особей, как уже отмечалось, влечет за собой определенные изменения таких связях, причем сходные в разных генерациях.

Наряду с этим и среди физиологически однородных, впервые созревающих особей, выделяются особи с более узкой спецификой роста и его изменчивости. Проследить это можно на примере роста впервые созревающих самок, разделенных на дополнительные группы по такому биологическому показателю (сравнительно более частному, чем половое созревание), как время закладки последнего годового кольца на чешуе. Данные по росту таких групп впервые созревающих самок 6-й генерации, в сравнении с ростом подобных же групп самок 7-й генерации (т. с. смешанных по возрасту созревания). Как видно, группа самок 6-й генерации, уже имеющих в период нереста последнее годовое кольцо на чешуе, отличается относительно стабильным (по средним величинам годовых приростов) ростом на всех годах жизни; группа самок, у которых на чешуе еще нет последнего годового кольца, имеет весьма разнохарактерные величины всех среднегодовых приростов. Кроме того, у первых практически одинакова величина вариабельности по двум последним приростам, у вторых она относительно близка по двум первым приростам. В подобных же группах самок 7-й генерации характеристики роста и его изменчивости примерно аналогичны, но они в значительной степени «затушеваны» влиянием роста повторно созревших самок. Оно особенно велико во второй группе самок (кольца нет), поскольку у повторно созревающих особей годовое кольцо, как правило, закладывается позже (Никольский, 1974), следовательно, число таких особей во второй группе должно быть больше, чем в первой.

У самок первой группы (кольцо есть) 6-й генерации зафиксировано полное отсутствие какой-либо корреляционной зависимости между величинами первого и второго приростов (r=+0,06), между тем коэффициент вариации второго прироста по сравнению с первым резко увеличился — с 15,7 до 24,95 %. Между вторым и третьим приростами обнаружена сильная отрицательная корреляция (r=—0,60), достоверная при Р=0,001, в то время как коэффициент вариации по третьему приросту по сравнению с таковым второго практические не изменился — он равен 24,29 и 24,25 % соответственно. У подобной группы (кольцо есть) половозрелых самок 5, 6 и 7-й генераций (n = 95) также нет корреляционной связи между ti и t2 (r=+0,005) и сильная отрицательная связь между t2 и t;1 (r=—0,63). Во второй группе самок (кольца нет) 6-й генерации установлена достоверная (r=—0,34; Р = 0,01) отрицательная корреляция между первым и вторым приростом (хотя величина вариабельности второго прироста увеличилась не очень значительно — с 16,09 до 18,62%) и чуть сильнее отрицательная связь между вторым и третьим приростом (r=—0,35). Последнее совпадает и со значительным увеличением коэффициента вариации по третьему приросту (с 18,62 до 25,94 %)- У подобной группы (кольца нет) половозрелых самок 5, 6 и 7-й генераций (>r=99) выявлены сходной силы высоко достоверные связи: между ti и t2 r=—0,36, между t2 и t3 r=—0,43.

Приведенные данные на первый взгляд противоречат высказанным выше соображениям о связи величины вариабельности приростов с уровнем компенсации в росте самок форели. Однако их можно объяснить, если прибегнуть к более детальному анализу величин индивидуальных приростов самок обеих групп (кольцо есть, кольца нет). Дело в том, что из 53-х самок, уже имеющих годовое кольцо, около 60 % имеют на втором году увеличенную скорость роста и около 40% —пониженную, в связи с чем и средняя вели чина второго прироста увеличилась по сравнению с первым не столь существенно. Нри такой «раскладке» по скорости роста особей в корреляционной решетке действительно трудно уловить отрицательную или положительную корреляционную связь, зато в вариабельности прироста она отражается (коэффициент вариации второго прироста по сравнению с первым резко увеличивается). На третьем году около 67 % особей уменьшают скорость роста, а около 33 % — увеличивают, т. е. происходит «смена мест», поэтому и коэффициент вариации по третьему приросту по сравнению со вторым практически не изменяется. А поскольку на третьем году степень изменения скорости роста особей обусловлена их предыдущим ростом (отсюда и сильная отрицательная корреляция), то средняя величина третье-го прироста у самок этой группы не должна так резко уменьшаться (ибо резкого увеличения средней величины второго прироста также не наблюдалось), как это происходит во второй группе самок (кольца нет) и в смешанных группах.

Следовательно, группа впервые созревающих самок форели, однородная по более ранней закладке последнего годового кольца на чешуе, отличается наиболее отчетливо выраженной «очеред-ностью» в скорости роста на втором и третьем году жизни. У самок второй группы (кольца нет) она выражена в меньшей степени. Это и создает большое разнообразие в последовательности проявления компенсации в росте на разных годах жизни среди особей в популяции, так как и у самцов наблюдается сходный характер кривых индивидуальных приростов.

Изложенное позволяет сделать вывод о том, что в основе рассмотренных особенностей линейного роста и его изменчивости у самок радужной форели лежит не только известная способность организма к компенсационному росту. Они могут быть объяснены, вероятно, явлением более широкого плана, названным Л. Берта-ланфи «эквифинальностью» роста (Мина, Клевезаль, 1976). Под ним он понимает достижение типичной для вида конечной величины разными путями: приостановкой и последующим возобновлением роста, увеличением скорости роста у мелких и уменьшением у крупных особей данного возраста. Хотя, по мнению М. В. Мины и Т. А. Клевезаль (1976), наблюдаемые проявления эквифинально-сти в итоге имеют и своей основе компенсационный рост.

Полагаем, что если в степени сближенности размеров впервые созревающих самок форели находит свое выражение конечный результат этого явления, то механизм его выявляется в определенных изменениях вариабельности годовых линейных приростов особей. В связи с этим в каждой генерации форели на втором году жизни резко увеличивается размерное разнообразие особей, а к моменту наступления у них половой зрелости обеспечивается значительное сближение размеров впервые созревающих рыб. Видимо, этим и объясняется то, что до наступления половой зрелости рост у рыб наиболее лабилен.

Форум Рыболовов и Охотников Казахстана